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植物响应大气氮沉降研究进展
2019-12-03 08:48:30 点击数:1922
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摘要:人类活动和自然因素的变化导致大气氮沉降的增加,对生态系统的氮循环产生了重大影响。氮是植物细胞的一个组成部分,也是植物生长所需的营养元素。氮的水平将直接影响植物的生长和代谢。在综合总结国内外文献的基础上,综述了氮沉降引起的氮有效性变化对植物生长、生产力、代谢过程中营养元素的吸收利用、光合生理和凋落物特性的影响及机理,为进一步研究氮沉降与植物生长的相互作用及生理生态机制提供参考依据。

关键词:氮沉积、植物生长、植物营养、光合作用、凋落物

近年来,全球氮沉降呈现快速增长趋势,对生态系统的结构和功能产生了重要影响,也严重影响了人类的生存和发展。20世纪以来,全球大气氮沉降量飙升至约103 Tg/a,预计到2050年全球大气氮沉降量可能达到195tg/a,远远超过全球氮临界负荷(100tg/a)。目前,世界上氮沉降量最高的三个地区是欧洲、亚洲和美国。中国的氮沉降量不断增加,或将发展成为世界上大气氮沉降最严重的国家。据研究,在过去的20年里,中国的高氮沉降区正逐步从东南向西北扩展。因此,大气氮沉降这一严重的生态问题引起了人们的广泛关注和研究。

氮是植物细胞的一个组成部分,也是植物生长所需的营养元素。氮的水平将直接影响植物的生长和代谢。因此,氮被称为植物的重要元素。目前,氮沉降已发展成为一个重要的全球变化因素。人类排放的活性氮通过大气进入生态系统,极大地干扰了氮的正常循环,改变了氮的利用,从而影响了生态系统的正常运行。在这种生态效应中,氮沉降引起的氮有效性的变化对植物生长、生产力、代谢过程中营养元素的吸收和利用、光合生理和凋落物特性有潜在影响。

氮沉降与植物生长

近几十年来,许多国际学者对氮沉降如何影响植物生长进行了大量的研究。由于实验处理方法、物种和研究领域的差异,结论并不完全一致,但总体研究结果取决于植物所处生态系统的氮饱和度,即氮沉降对植物生长的影响锁定在两个方面:第一,适当的大气氮沉降可以促进植物生长,前提是植物生长在受氮限制的生态系统中;第二,在氮充足的生态系统中,氮沉积的增加不再起营养作用,而是会对植物的生长产生一定的负面影响。大量研究也证实,随着氮素供应的增加,植物的各项生长指标显著增加,或者土壤中的氮素比高氮更有利于植物的生长。温带或亚热带植物也有类似的研究结果。例如,李德君对肉桂的研究表明,在中等氮处理下,肉桂的基径、株高、全株生物量和幼苗相对生长率最好。当施氮量继续增加时,幼苗的生长受到抑制。其他实验也产生了类似的结果。外源氮的增加显著增加了不同栎属植物的株高和地径,但不同栎属植物对氮沉降的生长响应有显著差异。这可能是因为不同物种对它们生活的氮环境的反应能力不同。过量的氮供应会导致植物营养失衡或自我隐藏效应。由于氮是大多数陆地植物在正常条件下生长的主要环境限制因素,氮沉积的适当增加将促进植物的生长或生物量积累,这已在早期研究中得到证实。

生物量是反映植物生长和生产力的重要指标之一。氮沉降会影响植物生物量的积累和分配。为了提高它们适应环境的能力,不同的植物通过自己的调节来适应外部环境的异质性。有机物在不同器官中的分布通常随着环境的变化而变化。氮沉降在植物生物量的分布中具有很大的可变性。一种观点认为氮沉降的增加会促进地上部分的生长,但不利于地下部分的生长。另一个持相反的态度。李月明等人的研究表明,随着氮沉降水平的增加,根冠比和根重比逐渐降低,叶重比逐渐增加,茎重比先降低后增加。Fenn等人研究表明,叶片生长随氮沉降的增加而增加,但地下细根生物量分配随氮沉降的增加而减少。施氮处理会显著提高巨桉的茎重比和叶重比,而根重比会随着施氮处理而明显降低。上述结论均表明氮沉降能促进地上部分的生长,抑制地下部分的生长。另一种观点是氮沉降对植物的地上生长不利或没有影响。不管是什么样的结果,可能的原因是植物会向主要生长部位注入更多的氮,向次要部位注入相对较少的氮,以提高竞争力和适应特殊环境。此外,由于植物生长习性的差异,氮沉降可能对不同植物有特定的生物量分布规律。

氮沉降与植物营养

氮是影响植物生长的最敏感因素。它在植物中的含量或在土壤中的有效利用将直接影响植物中各种营养元素含量的变化,还将调节植物的营养平衡。如前所述,过量的氮沉积会降低植物的生长能力,主要原因是吸收的过量氮破坏了植物的营养平衡。实验证明,氮沉降低于临界氮容量能有效促进植物对养分的吸收和利用,而氮沉降超过生态系统临界氮容量会破坏叶片中的养分比例,并由此引发一系列不利的生理生态反应,对植物产生负面影响。例如,添加不同量的氮对喜树叶片氮、磷、钾含量的影响并不一致。当氮过高或过低时,磷的吸收将受到抑制,过量的氮也会抑制钾的吸收。施氮后,土壤中有效氮增加。此时,植物使用更多的同化碳进行生长,叶片中碳氮比降低,从而降低碳水化合物和防御物质的含量。峨眉冷杉幼苗添加适量氮后,叶片氮磷含量增加,说明适量氮的增加可以改善环境的营养状况。氮沉降会改变除碳、氮、磷以外的其他元素的含量,这些元素在植物的生理过程中也起着重要作用,也可能影响生态系统中的一些关键过程。因此,在生产实践中,有必要根据植物的不同生长阶段及其需要调整氮肥的添加量,以避免因过量供氮而抑制其他元素的吸收和利用。与营养元素的含量相比,植物中营养元素的比例具有波动小、稳定性高的特点,可以更直观、真实地揭示植物的生理生态机制,并且一定会受到当前大气氮沉降增加的干扰。例如,对峨眉冷杉幼苗施氮后,氮磷比平均值略高于对照处理,这表明施氮处理增加了叶片对氮的吸收,但仍未达到幼苗生长的理想氮水平,其生长仍受氮的限制。同时,说明幼苗叶片氮磷比具有较大的促进空间。然而,根据植物生活史的要求,增加氮磷比意味着增加氮含量而不是减少磷含量,这也为植物生长策略和生态系统管理提供了理论支持。除氮沉降对矿物质营养元素的影响外,粗蛋白质、粗纤维、酚类、非结构性碳水化合物、木质素等的含量也有所增加。植物的数量也会随之改变。

氮沉降与植物光合作用

光合作用是植物最重要的代谢过程,是制约植物生长的重要生理过程,也是地球上生命生存、发展和繁殖的根本来源。

叶绿素是植物叶片光合作用的物质基础。它利用分子结构中巨大的共轭双键系统吸收、转移和转换光能。叶绿素的量直接决定植物光合作用中光能的利用,并决定光合作用的强度。因此,它是反映植物生长状况和光合能力的重要指标。不同氮素处理对濒危植物黄檗幼苗的影响表明,叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和总叶绿素含量均随氮素浓度的增加呈现先增加后降低的趋势,在中氮浓度水平达到最大值。大多数实验证明,氮素供应会显著影响叶绿素含量,叶绿素含量会因氮素浓度过高或过低而降低,从而降低植物对光能的吸收和转化,影响植物的正常生长。

叶绿素含量的增加意味着叶片中氮含量的增加。氮含量与植物光合速率有一定的相关性。氮含量较高的叶片通常具有较高的光合速率。因此,氮沉降引起的叶片含氮量的增加将提高光合速率。适量增氮可以提高植物的光合能力,而过量增氮会降低植物的光合速率。孙金伟等人将红松和紫椴幼苗置于不同浓度的氮处理条件下,发现叶片氮含量和最大净光合速率仅在低氮和中氮添加范围内呈显著正相关。因此,当氮沉降量超过阈值时,将影响植物的氮代谢过程,植物的净光合速率将受到抑制,从而对植物的生长产生负面影响。

植物光合生理对氮沉降的反应主要是由于参与光合作用的酶的活性和浓度的变化。研究表明,一定量的氮输入可以引起核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶的活性和浓度以及蛋白质总量的增加,刺激光合生理过程,从而提高光合速率。然而,研究发现植物不使用过量的氮来合成更多的rubisco酶,而是以腐胺或其前体精氨酸的形式在体内积累。

4氮沉积和垃圾

垃圾可以为生态系统中的分解者提供物质和能量,维持生态系统的平衡。因此,凋落物分解在陆地生态系统的养分循环过程中起着重要作用。氮沉降会对生态系统产生一定的影响,包括生产力、碳循环等。,这将进一步影响凋落物的质量、组成、分解速率、养分释放等。

氮沉降与凋落物质量密切相关。它的分解取决于凋落物的化学计量,并能预测分解速率。大量试验表明,氮沉降可以通过改变植物碳氮磷计量比来改善土壤酸度,进而影响凋落物分解。通过研究不同强度模拟氮沉降对毛竹凋落物化学计量特征的影响,得出随着氮沉降强度的增加,凋落物中c/n和c/p比值呈现先降低后升高的趋势,说明适当的氮沉降可以提高毛竹氮磷的利用效率,但过量的氮沉降会对氮磷的利用效率产生负面影响。氮沉降对凋落物质量的影响大致可以分为两个阶段:第一个过程可以平衡微生物和凋落物之间的化学计量关系,促进低质量凋落物的分解;第二个过程可以是微生物首先通过分解容易分解的碳源获得能量,然后分解有机物(例如木质素等)。)难以分解,从而获得氮源。如果获得的氮已经满足微生物的要求,微生物将降低它们的分解能力。因此,高水平的氮添加会阻碍垃圾分解。在分解的早期,土壤中的有效氮增加了凋落物中的氮含量,降低了碳氮比,促进了分解,也促进了可溶性物质和纤维素的分解。在分解的后期,木质素会阻碍微生物的干预,从而削弱凋落物的分解。此时,垃圾中的多酚和多糖也阻碍分解。上述分析表明,氮沉降具有促进、阻碍和不影响凋落物分解的三种作用。对慈竹凋落物的研究表明,氮沉降促进慈竹叶片中碳、氮、磷、钾、钙、镁元素的释放,中等氮浓度处理下释放效果最强。杉木人工林试验表明,中低氮处理促进了杉木凋落叶中碳氮的释放,而高氮处理抑制了碳氮的释放。当输入生态系统的氮量超过氮饱和阈值时,微生物的分解效率将变低,因此凋落物的分解将减慢。宋学归等人在研究凋落物养分释放对模拟氮沉降的响应时,发现氮沉降抑制凋落物分解,从而抑制碳、氮、磷、钾的释放。凋落物的组成会因氮沉降而改变,同时减少物种丰富度,导致凋落物质量的变化,从而影响分解。总之,氮沉降会引起植物凋落物成分和功能的变化,从而影响质量、分解速率和养分释放。这种连锁反应可能会长期影响生态系统中的养分循环过程。

结论

由于人类活动和自然因素的变化,大气氮沉降增加,打破了生态系统的平衡,对生态系统中的氮循环产生了严重影响。尽管我国学者在氮沉降研究方面做了大量工作,但由于生态系统的区域特征、氮沉降是否饱和以及植被类型的差异等因素的客观存在,植物与氮沉降关系的研究存在很大的不确定性和复杂性。因此,为了得出植物对氮沉降有反应的一般结论,还应高度重视以下几个方面。

1)氮沉降在陆地生态系统中起着重要作用,是物质循环和能量转化之间的纽带。许多研究证实了氮沉降的规律,但主要集中在各种生态因素的独立作用上。生态系统中各种因素协同作用下的沉积规律和全球气候变化下的氮沉积存在许多不确定性。因此,可以从多因素协同效应进行进一步的研究。

2)以植物茎、叶、根、土壤和凋落物分解为整体,综合讨论和分析,运用分子生物学方法,结合生态学原理,准确表达氮对生态系统各元素的影响,多尺度、多因素综合分析生态系统氮循环中氮的特征和形式,进一步系统揭示全球气候变化背景下氮循环的规律和特征。

3)外来物种的入侵可能导致生物多样性或某些生态系统中优势植物的丧失。因此,在氮沉降背景下拓展植物多样性的研究可以避免入侵物种的繁殖和生存,维持生态系统的原始平衡,为防止生物多样性的破坏提供理论支持。

4)建立和完善未达到临界氮饱和度的生态系统大气氮沉降长期监测系统势在必行。随着气候变化、农牧业发展和人类干扰的加剧,氮沉降将对生态系统带来长期影响。例如,在干旱和半干旱生态系统中,建议建立长期监测系统,以维持和保护生态系统的健康和良好发展,制定合理的计划,并为生态系统的可持续发展提供政策支持。(作者:段娜、李庆贺、多普曾王记)

第一作者:段娜(1986-),女,工程师,博士,主要研究水土保持和荒漠化防治

记者:王吉(1962-),男,教授,博士,博士生导师,主要研究方向是水土保持和荒漠化防治。

资料来源:国家林业局

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